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野生蓖麻基因組揭示蓖麻從樹木到作物的起源和馴化歷史

  蓖麻(Ricinus communis)是世界重要的非食用油料作物之一。蓖麻種子富含蓖麻油酸(順式-12-羥基十八碳-9-烯酸, 18C:1OH),在高溫下不易揮發、低溫下不易凝固,一直是工業、航空和機械常用的高級潤滑油,也是重要的生物柴油原料,具有重要的經濟價值。因為蓖麻適應性強、種植范圍廣,近年來利用邊際土地發展蓖麻產業已引起國際上的廣泛關注。

  考古學研究發現人類對蓖麻的利用可追溯到史前時期。從南非山洞(Border Cave,約2.4萬年前)到蘇丹古人類遺跡(~7000年前)的考古研究發現人類在史前時期就開始利用蓖麻種子,在4000多年古代埃及的法老古墓中發現了保存完好的蓖麻種子。因為蓖麻種子富含油脂,一般認為人類早期利用蓖麻主要是為了照明。早前研究認為蓖麻存在四個多樣性中心,即東非(埃塞俄比亞和肯尼亞),西亞,印度和中國。東非的蓖麻主要為多年生喬木,西亞的蓖麻主要是多年生灌木,印度和中國的蓖麻多為栽培的或逸生的灌木。長期以來,對蓖麻等非糧作物的栽培起源、群體動態歷史和重要農藝性狀形成的遺傳基礎一直缺乏系統的認識。基于分子標記的遺傳多樣性研究,發現栽培蓖麻的遺傳多樣性低,而且由于人類利用蓖麻的歷史悠久、世界不同地區對蓖麻的引種多次發生,栽培蓖麻的遺傳多樣性沒有明顯的地理結構。
  由中國科學院昆明植物研究所資源植物與生物技術重點實驗室、中國西南野生生物種質庫和西南林業大學組成的研究團隊通過對東非(埃塞俄比亞和肯尼亞)喬木蓖麻野生性狀(包括易于炸裂的果實和小的種子等)進行了系統的調查,明確了東非喬木蓖麻為野生蓖麻種質。研究團隊獲得了埃塞俄比亞野生蓖麻高質量的基因組圖譜,通過比較蓖麻和近緣種的基因組發現,蓖麻和山靛所代表的支系大約在48.28百萬年就與大戟科的其它支系發生了分化。通過對世界廣泛收集的35個國家和地區的蓖麻種質(包括182個野生蓖麻種質和323個栽培蓖麻種質)進行基因組遺傳變異分析發現,東非野生蓖麻居群遺傳多樣性比其它地區栽培或逸生蓖麻的遺傳多樣性高,且和栽培蓖麻在遺傳上發生明顯的分化,然而栽培蓖麻群體沒有表現出明顯的地理結構。這些結果表明,東非可能是蓖麻的起源地,保留了現存的野生種質,而栽培蓖麻是從少數野生群體馴化而來,隨后在世界多個地區廣泛引種栽培。
  通過對野生蓖麻群體的動態歷史分析,該研究發現蓖麻群體在4400至6000年前出現了一次嚴重的瓶頸,導致了有效群體大小發生了急劇減少。此后,有效群體大小發生了緩慢的增加,在200至400年前達到最大。野生蓖麻和栽培蓖麻的遺傳分化大約發生在3200年前,這與古埃及考古研究提出的栽培蓖麻的起源時間大致相同。同時,該研究發現埃塞俄比亞和肯尼亞野生蓖麻居群在大約7000年前就發生了一次遺傳上的分化。這次遺傳分化可能與圖爾卡納區域(Turkana depression)在中更新世發生的環境變化有關。大量的證據表明,在大約6000年前,該區域遭受了頻繁的極端干旱事件,導致了該區域湖泊水面的急劇下降、植被巨變和人類的遷徙。
  結合ROD 和FST分析方法,鑒定出326個受人為選擇的區域,包含1220 基因,這些基因功能上主要涉及開花物候調控(如TFL1)、莖木質化調控(如MYB46)和適應性相關通路。該研究發現,調控種子大小相關關鍵基因(如SOD7TTG2GW5ABI5等)受到明顯的人工選擇。對植株高矮、莖粗、莖節數以及種子大小和油含量等性狀開展了全基因組關聯(GWAS)和QTLs分析,鑒別了多個調控蓖麻重要農藝性狀的關鍵功能基因。
  該研究揭示了蓖麻的栽培起源、居群分化、群體動態歷史和馴化過程中重要農藝性狀形成的分子基礎,對理解蓖麻從多年生樹到單年生油料作物馴化過程中的演化規律(圖 1)和蓖麻的遺傳育種具有重要的指導意義,而且拓寬了人類關于非糧作物的利用歷史,以及人類活動影響非糧作物馴化的認識。
  研究成果以 “Genomic insights into the origin, domestication and genetic basis of agronomic traits of castor bean”為題近日在Genome Biology在線發表。該研究得到了國家自然科學基金(31661143002,31771839,31970341),中國科學院重大科技基礎設施開放研究項目(2017-LSF-GBOWS-02)和中國科學院青年促進會(2020389)的支持。昆明植物研究所徐偉副研究員為第一作者,西南林業大學劉愛忠教授和昆明植物研究所李德銖研究員為共同通訊作者,上海歐易生物醫學科技有限公司的鮑志貴也參與了該項研究。
 
圖1 栽培蓖麻的起源和馴化歷史
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