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緬甸琥珀揭示被子植物甲蟲傳粉的直接證據

最近,中國科學院南京地質古生物研究所蔡晨陽研究員(兼任英國布里斯托大學榮譽研究員)指導布里斯托大學大一學生Erik Tihelka,并與李麗琴博士等人合作,在白堊紀中期緬甸琥珀(距今約9900萬年前)中發現了一枚極其罕見的短翅花甲化石,還在其身體表面和附近發現了高等被子植物的花粉和花粉簇,以及兩枚由大量花粉組成的甲蟲糞便,為白堊紀甲蟲取食花粉的提供了直接證據,揭示了白堊紀中期被子植物傳粉甲蟲的多樣性。相關成果于2021年4月12日在植物學頂級刊物《自然—植物》(Nature Plants)上以長文形式在線發表。

自然界五彩斑斕、萬紫千紅。陸地生態系統中被子植物(也稱開花植物)占絕對的主導地位,大多數被子植物是依靠昆蟲或其它動物傳粉來維持植物種群的繁衍。被子植物的傳粉者在陸地生態系統中扮演著重要的角色。例如蜜蜂、蝴蝶、蛾子、甲蟲、蠅類等訪花昆蟲對維持生態系統正常運作、全球農業生產和為人類提供營養物質方面扮演著不可替代的角色。然而,目前人們對被子植物的蟲媒傳粉模式的起源知之甚少。有助于闡釋被子植物傳粉起源的化石證據更是極其罕見。

甲蟲是自然界種類最多、分布廣泛、適應性強的一類昆蟲,有著漫長的演化歷史,因而常被認為是被子植物最早的傳粉者。白堊紀甲蟲和被子植物之間的密切關系促進了這兩大類群的輻射演化。目前,甲蟲傳粉的化石證據大都基于傳粉昆蟲與花粉粒保存在一起,或是基于與傳粉相適應的形態特征,或是根據以花粉為食的現生類型進行推斷,這導致了解釋甲蟲和早期被子植物相互作用的化石記錄具有不確定性。

近年來,中國科學院南京地質古生物研究所中生代陸地生態系統研究中心的蔡晨陽研究員和黃迪穎研究員系統收集和研究了大量緬甸琥珀昆蟲化石,初步揭示了“白堊紀陸地革命”以來(距今1.25億年~8000萬年前),被子植物逐漸替代裸子植物而主宰陸地過程中昆蟲與植物之間的傳粉關系。

例如,黃迪穎等人于2016年報道了緬甸琥珀發現的腹部中保存有大量紫樹花粉的二疊嚙蟲,首次揭示了白堊紀中期昆蟲與高等被子植物的傳粉關系。蔡晨陽等人于2018年在緬甸琥珀中發現了一類獨特的扁甲及其取食的蘇鐵(俗稱鐵樹,裸子植物)花粉,證明了甲蟲與蘇鐵之間傳粉關系的建立不晚于侏羅紀早期,遠早于被子植物及其傳粉者的起源和興盛。美國學者Stephen Carmichael撰文評價道:“蔡晨陽等首次證明了化石記錄中的昆蟲傳粉行為出現得遠比之前認識的早”。隨后,王博研究團隊于2019年報道了緬甸琥珀中攜帶大量高等被子植物花粉的原始花蚤,證明真雙子葉植物的蟲媒傳粉機制已經于1億年前出現。

此次,蔡晨陽、黃迪穎等通過對大量中生代甲蟲化石的系統收集和研究,在白堊紀中期緬甸琥珀中發現了一枚極其罕見且保存精美的甲蟲化石。該化石被鑒定為短翅花甲科(Kateretidae)的1新屬1新種,即新生粉花甲(Pelretes vivificus)。

短翅花甲科是鞘翅目扁甲總科中一個較小的科,已描述14個現生屬,約95種,主要分布在溫帶和亞熱帶地區。短翅花甲的幼蟲和成蟲都是食花的:在交配期和產卵期成蟲是專一的訪花者(只訪問同科的花),而在其他時間是非專性的,可以訪問多種花。幼蟲的食花專一性很強,同屬的甲蟲只訪問同屬或幾個近緣屬的花。

琥珀中發現的新生粉花甲與現生類型十分相似,在其身體結構上進化出了與訪花和取食花粉相適應的特征,如下顎須末端的感受器、跗節腹面用于攀附的柔毛以及腹部背面密布的可攜帶花粉的柔毛等。研究人員還在這枚甲蟲的身體表面(腹部、腿部等)和蟲體附近發現了許多高等被子植物的花粉和花粉簇。

研究團隊對琥珀標本打磨處理后,利用實體顯微鏡、生物熒光顯微鏡和激光共聚焦顯微鏡進行觀察研究,發現甲蟲被超過100枚花粉顆粒包圍,甲蟲附近有四個聚集而成花粉簇。這些花粉屬于典型的三溝型花粉,花粉顆粒呈橢圓形,直徑約20μm。經李麗琴博士鑒定,可歸入化石形態屬Tricolpopollenites中,Tricolpopollenites屬于真雙子葉植物,與菊亞綱和薔薇亞綱植物的花粉接近。植物花粉簇的形成表明其很可能是一類蟲媒植物。而風媒植物的花粉通常是以單粒的形式散播。

更為重要的,研究人員首次在琥珀化石中發現了兩枚三維保存的、由三溝型花粉(Tricolpopollenites)組成的長柱狀糞便,與甲蟲距離最近的糞化石不到2 mm。通過對糞化石形狀、大小、組分等綜合研究表明其與現生甲蟲糞便和在植物化石中發現的甲蟲糞便十分相似。

以上一系列證據為白堊紀中期甲蟲取食花粉這一生態關系的建立提供了直接可靠的證據,證明了白堊紀中期甲蟲與高等真雙子葉植物之間已經建立了一直延續至今的傳粉關系,揭示了白堊紀中期高等被子植物傳粉甲蟲的多樣性,為研究現代陸地生態系統中昆蟲與被子植物的協同演化關系的演化提供了關鍵例證。

本項研究由中國科學院先導專項B、國家自然科學基金委和第二次青藏科考研究項目的共同資助;感謝孫捷先生繪制生態復原圖。

論文信息:Erik Tihelka, Liqin Li, Yanzhe Fu, Yitong Su, Diying Huang, Chenyang Cai* (2021) Angiosperm pollinivory in a Cretaceous beetle. Nature Plantshttps://doi.org/10.1038/s41477-021-00893-2

 

白堊紀中期緬甸琥珀中發現的新生粉花甲(Pelretes vivificus)及其傳粉相關的適應性特征(綠色為激光共聚焦圖)

緬甸琥珀中與新生粉花甲保存在一起的三溝型花粉簇以及兩枚由同樣花粉組成的甲蟲糞便化石(綠色為激光共聚焦圖)

甲蟲為早期高等被子植物傳粉的生態復原圖

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